地下之鱼

    地下之鱼世界上约有40个分属约13科的物种终生栖息在无光的地下水域中。究竟地下(地下生)种群是一种完全不同的独立物种,还是仅为地面(地上生)物种的高度变异,还难有定论。
    洞穴鱼本没有颜色,但看上去呈粉色,这是由于它们的微小血管(毛细血管)紧贴皮肤表面,而血管中又流淌着血液的缘故。很多情况下,它们的血管(特别是那些与肋骨平行的血管)十分明显,用肉眼就能看见。
    洞穴鱼通常只有退化的鱼鳞,不同物种的鱼鳞退化程度也不尽相同。事实上,其中至少有印度盲鲇鱼一个物种是无鳞的。并非所有的洞穴鱼都在洞穴栖息,例如有些物种会栖息在含水层或呈蜂窝状并布满水管的岩石层(含水土层)中。
    地下鱼分布在未受近期冰河作用影响的热带和温带的温暖地区,如沙塘鳢和泥沼鳗或黄鳝都栖息在澳洲西北角的雅笛溪井中。马达加斯加分布着2种沙塘鳢,非洲刚果共和国分布着1种鲃鱼,黄鳝鱼分布于毛里塔尼亚,胡鲇分布于非洲纳米比亚,而在非洲索马里还有3种鲇鱼和2种鲤鱼。
    有两种墨头鱼属鲤鱼分布于阿曼,还有一种地下鲃鱼和另一种墨头鱼类鲤鱼则分布于伊朗。另一种墨头鱼、伊拉克盲鲃和更加稀少的盲鲤则分布于伊拉克,其中前两者都栖息在哈蒂酋长神殿的污水池中。印度南部卡拉拉邦的井中栖息着印度盲鲇,这是一种胡鲇科中的小型物种。中国境内近期也发现了3个洞穴鱼物种(2种鳅鱼和另一种墨头鱼)。古巴分布着2种淡水鼬鳚鱼——它们是海生新鼬鱼的近族。墨西哥境内也有1种淡水鼬鳚鱼,此外还分布着1种脂鲤和1种黄鳝物种。巴西的地下动物群也包括鲇鱼和脂鲤。美国境内的许多地方都蕴藏着丰富的洞穴物种,从密苏里州到坎伯兰郡高原乃至德州,其中便包括鲇鱼和洞鲈。洞穴鱼也遍及新几内亚和泰国,但其分布尚未延伸至欧洲。
    目前已知的一些洞穴物种所属的科或亚科基本都为海生物种科,但大多数洞穴鱼却分布在淡水中。譬如古巴、墨西哥和巴哈马群岛的鼬鳚鱼就栖息于淡水石灰岩井或池塘中,古巴洞穴中的冥河蛇鳚也都是如此,它们所属的物种科(深蛇鳚科——鼬鳚目中的一科,也可称为鼬鳚科)包括90余个物种,只有极少数为海生物种。
    究竟这些鱼类是如何进入到淡水中的,至今人们对此仍有很多猜测。地质史上,洲际板块的漂移使陆地板块分开,分布于地下含咸水层的鱼类便可能陷入地下水中,经过很长的时间,它们慢慢适应了那里的淡水或咸水环境。这种说法虽可以解释古巴的盲脂鲤和盲须鳚的存在,但人们仍就这些物种何以在这类环境中生存的种种可能争论不休。目前已有一些证据显示洞穴鱼具有预适应性,至少美洲洞穴鱼的近族沼泽鱼便是如此。例如,亮鳉的眼睛很小,能主动避开光线,因此在沙漠地区,这些鱼类很可能随着地下水位的下降进入地下环境中生存。
    洞穴鱼的进化是达尔文很钟爱的研究课题,他认为这是一种隔离与自然选择的结果,但近期的适应迁徙理论却推翻了达尔文的看法,这一新观点认为穴居物种能适应黑暗,同时仍然能与其栖息于表层的近亲交叉繁殖——墨西哥脂鲤的盲物种和有眼物种就是如此,它们会在水流进出其栖身洞穴处交汇,也可在实验室交叉繁殖。然而,最新的研究又表明达尔文的隔离理论可能仍是正确无疑的。现在脂鲤目中的丽脂鲤属的dna轮廓清楚地显示,洞穴鱼与栖息于水面的物种虽然栖息地点十分接近,但却是泾渭分明的2个不同类群。这意味着洞穴鱼并非是有眼物种的下沉所形成的,而是在很久以前在洞穴中自行进化而来的。
    就人们所掌握的资料来看,洞穴鱼比其生活在表层水域的近族寿命更长,这可能是它们对食物来源的不规则和稀少所产生的适应性反应,它们的食物有的是在洪水季节涌入的碎屑,有的是由其他洞穴动物提供的,总而言之,最终都依靠“外界”供给。
    古巴的鼬鳚鱼能产下发育完全的幼鱼,除此以外,人们还从未在野外观测到洞穴鱼的繁殖,因此,其他洞穴鱼可能是产卵物种。墨西哥盲穴脂鲤或丽脂鲤是唯一一种在水族馆进行人工繁殖(主要由观赏鱼爱好者或商业养殖者实施)的物种,直到近期人们还只是将其视为广泛分布的墨西哥脂鲤的一种洞穴物种形态而已。在繁殖策略方面,栖息在表层水域的物种和地下物种是相似的,以至于至少有一个物种能进行交叉繁殖,产下各种类型的后代,包括有眼后代、有色后代、粉色后代,乃至全盲后代。
    能进行洞穴鱼的繁殖具有重要意义,这是因为它们的野生种群分布十分有限,数量稀少,而且如果不进行洞穴鱼的繁殖,那么就无从了解它们的特性,自然也就无法提升其生存的几率了。有时,置于繁殖环境中的洞穴鱼,会因为某些至关重要的因素的缺失而导致无法产卵或死亡。这时人们便需要确定这类自然产生的刺激或关键触发点究竟是什么。譬如对刚果共和国的盲须鲃而言,它们所栖息的奔腾急流可能对其繁殖特别重要(也可能并非如此),这些神秘鱼类物种大多面临着野外的重重生存危机,但目前人类对它们的了解仍然十分匮乏。
    墨西哥盲穴脂鲤是墨西哥的本地物种,它们栖息在圣路易斯波多的中央地区,在产卵时会把卵藏在岩石缝隙中。
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